植物不定根的发育研究概述

植物不定根的发育研究概述

王芳芳

（武汉大学生命科学学院，湖北武汉430072）

摘要：根作为高等植物的重要器官，能够吸收水分和营养来维持植物体正常的生命活动，并且根系的发育状况直接影响植物体的生长状况。植物的根分为主根、侧根和不定根，其中不定根的产生不仅扩大了植物的根系，而且还可以使植物体和细胞获得再生的能力。植物不定根的生长受植物激素、光照等的影响，这个特点使其在植物器官扦插和组织培养中得到广泛应用。因此，研究植物不定根生长和发育的分子机制具有重要意义。

关键词：不定根、植物激素、光照

高等植物的根有两种，一种是来源于胚的胚生根(Embyroticroot),它是植株形成强大根系的基础;另一种是不定根(adventitiousroot),由根原基(primordium)发育而来。植物不定根的发育过程如下：薄壁细胞或维管束间细胞经过脱分化，形成潜在的根起始点，通过刺激细胞开始分裂，细胞增大，形成形成层，进一步形成根原基，根原基形成维管束并连接起来，逐渐生长使得不定根露出表皮。在拟南芥下胚轴中，不定根起源于细胞层，最终在根原基中发生了周期性变化，因此不定根可能与侧根发育特征有关(Falascaetal.,2003;Sorinetal.,2006;Liet.al.,2009)。与基于茎的拟南芥试验相反(Ludwig-Mülleretal.,2005;Verstraetenetal.,2013;Welanderetal.,2014)它不按正常时序发生,且出现在非正常的位置，通常从嫩枝、枝条、地上茎、地下茎和老根上形成不定根。大部分不定根的发生是由于植物器官受到胁迫、伤害、病原微生物等外界环境的刺激。随着现代科技的高速发展，生物技术运用到农业和林业的方面也越来越多，所以不定根形成机制的研究越来越引起人们的重视。

不定根的发育起始

不定根和侧根都是胚胎后发育的。侧根的起源现在已在许多物种中得到确立和描述，但不定根的起源变化更大，这取决于它们发生的物种和器官或组织并且很大程度上还不确定。根据物种，侧根或不定根早期发育的细胞可能来源于与木质部极细胞相邻的中柱鞘细胞(例如，如拟南芥，萝卜和Heliantusannuus)或韧皮部细胞(如玉米和胡萝卜)(CaseroPJetal.,1995；DeSmetIetal.,2006)。在玉米和水稻等谷物中，内皮层细胞也有助于侧根的发育并产生表皮和根冠，而中柱鞘细胞是所有剩余组织的发育来源(FahnAetal.,1990；HochholdingerFetal.,2004)。

影响不定根的因素：植物激素

高浓度的生长素和低水平的细胞分裂素水平促进不定根的发育起始(BollmarkandEliasson,1986;Bollmarketal.,1988;DeKlerketal.,1999;Kurohaetal.,2002)。生长素水平可以通过生物合成，运输，结合和降解来调节，其中任何一种的减少都会影响不定根(Ahkamietetal.,2013;DaCostaetal.,2013),例如生长素转运抑制剂能显著减少不定根的产生(Garridoetal.,1998;Koukourikou-Petridou,1998;Fordetal.,2001)。

生长素和细胞分裂素似乎在不定根形成中发挥拮抗作用。在不定根形成的第一阶段，检测了来自包括科杨属和苹果属的各种木材物种的插条的基部部分的生长素与细胞分裂素的含量，发现其浓度是截然相反。另外，在诱导阶段外源施用细胞分裂素会强烈地抑制了苹果根的形成(DeKlerketal.,1999)。细胞分裂素信号传导通路中的正调控因子的细胞分裂因子-β反应调节剂PtRR13已经显示抑制植物中的不定根形成。而且细胞分裂素可以与乙烯和生长素通路相互作用(Ramírez-Carvajaletal.,2009)前人研究还发现幼苗不定根切除后一氧化氮(NO)的瞬时爆发高于成熟阶段的一氧化氮(NO)，并且上调参与NO生成的硝酸还原酶(NIA)基因的表达(Abu-Abiedetal.,2012)。因此，如同在拟南芥中的发现，NO可能影响生长素信号传导(Mittleretal.,2011)。

影响不定根的因素：光照

在优化插条生根的因素中，光是植物繁殖中长期以来考虑的一个重要参数。自20世纪80年代初，科研工作者致力于研究光与黑暗如何影响植物发育，主要针对黑暗条件对于木本植物插条根系形成的增强作用(DruartPetal.,1982;HammerschlagFAetal.,1987;KlopotekYetal.,2010)。一些研究证明了光照强度或光质对插条生根的影响(BaraldiRetal.,1988;DaudNetal.,2013;Fett-NetoAGetal.,2001;FuernkranzHAetal.,1990;JarvisBCetal.,1987)，并强调了光与植物生长调节剂(如生长素和细胞分裂素)的协同或拮抗作用(BaraldiRetal.,1988),这些实验结果表明光感受器参与调节不定根和可能的侧根发育。

拟南芥的其他研究已经证明根具有蓝光，红光和远红光的光感受器(JungJKetal.,2013)。在拟南芥根中，PHOT1(phototropin)介导对蓝光的负向光响应(FuXetal.,2003)，根中表达的PHYA和PHYB介导对红光的正向光向性响应，并且PHYA在远红光下促进根伸长(CostiganSEetal.,2011)。植物地上部分的根部生长反应对枝条光暴露和不定根起始可能与局部内源生长素浓度的改变有关。研究证明，植物生长发育依赖于其整体严格调控的生长素分布。生长素通过几种载体蛋白的协同作用以极性方式从细胞到细胞转运。最近证明，生长素载体蛋白PIN1、PIN2和PIN3的表达或定位受光信号(DingZetal.,2011;SassiMetal.,2012)调节。另外，Sibout等人(SiboutRetal.,2006)发现，碱性亮氨酸拉链转录因子HY5(LONGHYPOCOTYL5)在光受体网络下游起作用，其活性受E3泛素连接酶COP1调控，因此，在hy5突变体中增强的AR和LR发育可能是改变了生长素信号传导途径。

作者简介：王芳芳（1992年9月—），女，安徽安庆人，武汉大学生命科学学院2015级硕士研究生，发育生物学专业，研究方向为信号转导分子机理。